Bladderwort

Utricularia, обычно и коллективно называемые пузырчатками, - род плотоядных растений, состоящий примерно из 233 видов (точное число видов варьируется в зависимости от классификации; в публикации 2001 года указано 215 видов). Они встречаются в пресной воде и влажной почве в виде наземных или водных видов на всех континентах, кроме Антарктиды. Утрикулярии культивируют из-за их цветков, которые часто сравнивают с цветками эспарцета и орхидеи, особенно среди любителей плотоядных растений. Все утрикулярии плотоядны и ловят мелкие организмы с помощью ловушек, похожих на мочевой пузырь. Наземные виды, как правило, имеют крошечные ловушки, которые питаются мелкой добычей, такой как простейшие и коловратки, плавающие в насыщенной водой почве. Размер ловушек может варьироваться от 0,02 до 1,2 см (от 0,008 до 0,5 дюйма). Водные виды, такие как U. vulgaris (обыкновенный пузырник), обладают пузырьками, которые обычно крупнее, и могут питаться более существенной добычей, такой как водяные блохи (Daphnia), нематоды и даже мальки рыб, личинки комаров и молодые головастики. Несмотря на свои небольшие размеры, ловушки чрезвычайно сложны. В активных ловушках водных видов добыча задевает спусковые волоски, соединенные с люком. Мочевой пузырь находится под отрицательным давлением по отношению к окружающей среде, поэтому при механическом срабатывании люка добыча вместе с окружающей ее водой засасывается в мочевой пузырь. Как только пузырь наполняется водой, дверца снова закрывается, и весь процесс занимает всего десять-пятнадцать миллисекунд. Мочеточники - необычные и узкоспециализированные растения, вегетативные органы которых не разделены четко на корни, листья и стебли, как у большинства других ангиоспермов[5]. Мочевые пузыри признаны одними из самых сложных структур в растительном царстве. Основная часть растения-пузырника всегда находится под поверхностью субстрата. Наземные виды иногда выпускают несколько фотосинтезирующих листовых побегов. Водные виды можно наблюдать под поверхностью прудов и ручьев. Большинство видов образуют длинные, тонкие, иногда ветвящиеся стебли или столоны под поверхностью субстрата, будь то вода в пруду или стелющийся мох под пологом тропического леса. К этим стеблям прикреплены как мочевые пузыри, так и фотосинтезирующие побеги листьев, причем у наземных видов побеги тянутся вверх через почву в воздух или по поверхности. Название "пузырчатка" связано с пузыревидными ловушками. Водные представители рода имеют самые крупные и очевидные мочевые пузыри, которые до обнаружения их плотоядной природы первоначально считались плавучими средствами. Родовое название Utricularia происходит от латинского utriculus, слова, имеющего множество родственных значений, но чаще всего означающего винную флягу, кожаную бутылку или волынку. Цветки - единственная часть растения, не связанная с почвой или водой. Они обычно образуются на конце тонких, часто вертикальных соцветий. Их размер может варьироваться от 0,2 до 10 см (0,08-4 дюйма) в ширину, они имеют два асимметричных лабиальных (неравных, похожих на губы) лепестка, причем нижний обычно значительно крупнее верхнего. Они могут быть любого или многих цветов и по строению похожи на цветки родственного плотоядного рода Pinguicula. Цветы водных разновидностей, таких как U. vulgaris, часто описывают как похожие на маленькие желтые эспарцеты, а австралийский вид U. dichotoma может производить эффект поля, усеянного фиалками на кивающих стеблях. Эпифитные виды Южной Америки, однако, обычно считаются обладателями самых ярких и крупных цветков. Именно эти виды часто сравнивают с орхидеями. Некоторые растения в определенное время года могут давать закрытые, самоопыляющиеся (клейстогамные) цветки; но то же самое растение или вид может давать открытые, опыляемые насекомыми цветки в другом месте или в другое время года, и это не имеет очевидной закономерности. Иногда отдельные растения имеют оба типа цветков одновременно: водные виды, такие как U. dimorphantha и U. geminiscapa, например, обычно имеют открытые цветки на поверхности воды и один или несколько закрытых, самоопыляющихся цветков под водой. Семена многочисленные и мелкие, у большинства видов длиной от 0,2 до 1 мм (от 0,008 до 0,04 дюйма). Утрикулярия может выжить практически везде, где хотя бы часть года есть пресная вода; только в Антарктиде и на некоторых океанических островах нет местных видов. Наибольшее видовое разнообразие представителей рода наблюдается в Южной Америке, на втором месте - Австралия.[1] Как и большинство плотоядных растений, они растут на влажных почвах, бедных растворенными минералами, где их плотоядная природа дает им конкурентное преимущество; наземные виды Utricularia часто можно встретить вместе с представителями плотоядных родов - Sarracenia, Drosera и других - в очень влажных местах, где постоянно движущаяся вода удаляет из почвы большинство растворимых минералов. Utricularia имеет разнообразные жизненные формы, включая наземные, литофитные, водные, эпифитные и реофитные, которые хорошо адаптированы к окружающей среде. Около 80 % видов являются наземными, и большинство из них обитают на заболоченных или влажных почвах, где их крошечные мочевые пузыри могут постоянно находиться в воде, содержащейся в субстрате. Нередко их можно встретить в болотистых местах, где уровень грунтовых вод находится очень близко к поверхности. Большинство наземных видов обитает в тропиках, хотя встречаются они по всему миру. Приблизительно 20 % видов являются водными. Большинство из них свободно дрейфуют по поверхности прудов и других водоемов с илистым дном и выступают над поверхностью только во время цветения, хотя некоторые виды являются литофитами и приспособлены к быстрому течению ручьев или даже водопадов.[12] Обычно растения встречаются в кислых водах, но они вполне способны расти в щелочных водах и, скорее всего, делали бы это, если бы не более высокий уровень конкуренции со стороны других растений в таких местах.[12] Водные Utricularia часто разделяют на две категории: взвешенные и прикрепленные водные. Подвесные водные растения - это виды, которые не укореняются в грунте и свободно плавают, часто встречаются в местах, бедных питательными веществами. И наоборот, к прикрепленным водным растениям относятся виды, у которых хотя бы часть побегов укореняется в грунте. Эти растения часто имеют диморфные побеги: одни - листовые, зеленые и часто без пузырьков, которые плавают в воде, а другие - белые, покрытые пузырьками, которые прикрепляют растение к земле. Utricularia vulgaris - водный вид, растущий в прудах и канавах по всей Евразии в виде ветвящихся плотов с отдельными столонами длиной до одного метра и более. Некоторые южноамериканские тропические виды являются эпифитами, их можно найти растущими во влажном мху и губчатой коре деревьев в тропических лесах, или даже в водянистых розетках листьев других эпифитов, таких как различные виды Tillandsia (разновидность бромелиевых).[3] Эпифитные Utricularia часто известны своими цветами, похожими на орхидеи, и являются наиболее декоративно востребованными. Эпифиты, образующие розетки, такие как U. nelumbifolia, выпускают побеги и ищут другие близлежащие бромелиевые для колонизации. Есть также несколько литофитных видов, которые живут на влажных поверхностях скал и мшистых камней, и реофитных, обитающих в неглубоких реках и ручьях. Растения так же хорошо приспособлены к выживанию в неблагоприятных сезонных условиях, как и по своему строению и питанию. Многолетние растения умеренного климата могут нуждаться в зимнем периоде, в течение которого они ежегодно отмирают, и они ослабнут при выращивании, если им этого не дать; тропические и тепло-температурные виды, с другой стороны, не нуждаются в периоде покоя. У плавающих пузырчатых водорослей в холодных умеренных зонах, таких как Великобритания и Сибирь, на концах стеблей образуются зимние почки, называемые дернинами: когда осенью света становится меньше и рост замедляется, основное растение может сгнить или погибнуть от заморозков, но дернины отделятся и опустятся на дно водоема, чтобы отдохнуть под наступающим льдом до весны, когда они снова поднимутся на поверхность и возобновят рост. Многие австралийские виды растут только во влажный сезон, а в сухой сезон превращаются в клубни длиной всего 10 мм (0,4 дюйма). Другие виды являются однолетними и ежегодно размножаются из семян. Считается, что предки Utricularia были наземными. От наземных форм трижды независимо эволюционировали эпифитные формы, и четыре раза в роде Utricularia возникали водные формы жизни. Биогеографические модели, связанные с бореотропной гипотезой, относят происхождение Lentibulariaceae к умеренной Евразии или тропической Америке. На основании окаменевшей пыльцы и инсулярного разделения было установлено, что последним общим предком клады Genlisea-Utricularia является южноамериканская линия, возникшая 39 млн лет назад. Utricularia, вероятно, отделилась от своего сестринского рода 30 млн лет назад и впоследствии распространилась в Австралию, представленную подродом Polypompholyx, и в Африку. Скорее всего, были и другие трансконтинентальные расселения, одно из которых представлено подродом Nelipus. Nelipus. Колонизация Utricularia в Северную Америку, вероятно, произошла за 12 миль от Южной Америки. Распространение Utricularia в Евразию, вероятно, произошло через Берингов пролив путем дальнего расселения 4,7 млн лет назад. Специалисты по этому роду, такие как ботаники Питер Тейлор и Фрэнсис Эрнест Ллойд, сходятся во мнении, что пузыри Utricularia с вакуумным приводом - это самый сложный механизм ловли плотоядных, который только можно найти в растительном царстве. Обычно пузырьки по форме напоминают бобы (хотя они бывают разных форм) и крепятся к погруженным в воду столонам на тонких стебельках. Мочевые пузыри - это полые подводные присоски, также известные как утрики, которые имеют клапан со щетинками, открывающимися и закрывающимися. Стенки мочевого пузыря очень тонкие и прозрачные, но достаточно негибкие, чтобы сохранять форму пузыря, несмотря на создаваемый внутри вакуум. Вход, или "рот", ловушки представляет собой круглую или овальную заслонку, верхняя половина которой соединена с телом ловушки очень гибкими, податливыми клетками, образующими эффективный шарнир. Дверца опирается на платформу, образованную утолщением стенки мочевого пузыря непосредственно под ней. Мягкая, но прочная мембрана, называемая велюмом, изгибается вокруг середины этой платформы и помогает герметизировать дверцу. Вторая полоса пружинистых клеток пересекает дверцу чуть выше ее нижнего края и обеспечивает гибкость нижней части дверцы, превращая ее в изгибающуюся "губу", которая может идеально прилегать к велюму. Наружные клетки всей ловушки выделяют муцилаж, а под дверцей он вырабатывается в большем количестве и содержит сахара. Муцилаж, безусловно, способствует уплотнению, а сахара могут привлекать добычу. Наземные виды, такие как U. sandersonii, имеют крошечные ловушки (иногда всего 0,2 мм; 1/100")[2] с широкой клювовидной структурой, расширяющейся и загибающейся вниз над входом; она образует проход к дверце ловушки и может помочь предотвратить захват и проглатывание неорганических частиц. Водные виды, такие как U. inflata, обычно имеют более крупные мочевые пузыри - до 1,2 см (0,47 дюйма)[2], а устье ловушки обычно окружено не клювом, а ветвистыми усиками, которые служат как для направления хищных животных к входу в ловушку, так и для защиты устья ловушки от более крупных тел, которые могут без необходимости запустить механизм. Эпифитные виды имеют неразветвленные усики, которые изгибаются перед ртом и, вероятно, служат той же цели, хотя было замечено, что они также способны удерживать карман с водой перед ртом за счет капиллярного действия, и это помогает в работе ловушки. Механизм улавливания у Utricularia чисто механический; в присутствии добычи от растения не требуется никакой реакции (раздражительности), в отличие от спусковых механизмов, используемых венериными мухоловками (Dionaea), водяными колесами (Aldrovanda) и многими солнечными росами (Drosera). Единственным активным механизмом является постоянное выкачивание воды через стенки мочевого пузыря с помощью активного транспорта. При откачивании воды стенки пузыря всасываются внутрь под действием отрицательного давления, а растворенные вещества внутри пузыря становятся более концентрированными. Боковые стенки пузыря изгибаются внутрь, накапливая потенциальную энергию, как пружина. В конце концов, вода больше не может быть извлечена, и ловушка-пузырь "полностью установлена" (технически, ограничивающим фактором является осмотическое, а не физическое давление). От дна люка отходят несколько длинных щетинистых выступов, которые иногда называют спусковыми волосками или усиками, но которые не имеют никакого сходства с чувствительными спусковыми крючками, встречающимися у Dionaea и Aldrovanda. На самом деле эти щетинки - просто рычаги. Всасывающей силе, которую оказывает на дверь надутый мочевой пузырь, противостоит прилипание его гибкого дна к мягкому уплотняющему велуму. Равновесие буквально держится на волоске, и малейшее прикосновение к одному из волосков рычага деформирует гибкую кромку двери настолько, что образуется крошечная щель, нарушающая герметичность. Как только герметичность нарушена, стенки мочевого пузыря мгновенно возвращаются к более округлой форме, дверца открывается, и столб воды всасывается в мочевой пузырь. Животное, коснувшееся рычага, если оно достаточно маленькое, неизбежно втягивается внутрь, и как только ловушка заполняется, дверца возвращается в закрытое положение - вся операция завершается всего за одну сотую секунды. Попав внутрь, добыча растворяется под действием пищеварительных секретов. Обычно это происходит в течение нескольких часов, хотя некоторые простейшие оказываются очень устойчивыми и живут в ловушке несколько дней. Все это время стенки ловушки продолжают откачивать воду, и мочевой пузырь может быть готов к следующему захвату уже через 15-30 минут. В мочевом пузыре Utricularia часто образуется мутуалистическое сообщество микробов, которое может быть очень важным фактором в переваривании добычи внутри Utricularia. Бактерии потребляют растворенный органический материал, который не может быть напрямую проглочен более крупными организмами. Когда бактерии поглощают растворенный органический материал, они также выделяют питательные вещества, что способствует фотоавтотрофному росту. Поскольку ловушка Utricularia герметична и содержит все необходимые компоненты микробной пищевой сети, можно предположить, что большая часть ферментной активности и доступных питательных веществ в жидкости ловушки Utricularia происходит от этих микробных сообществ. Кроме того, ловушки Utricularia часто собирают разнообразный микропланктон и детрит. Когда этот перифитон растворяется в основных питательных веществах в среде мочевого пузыря, бактериальные ферменты помогают его переварить. Таким образом, выделение углерода и утилизация перифитона в утрикуляриях позволяют Utricularia жить в условиях относительно слабой конкуренции. Мутуализм мог стать важной ассоциацией в эволюции водных ловушек Utricularia, поскольку эти микробы могли позволить этим растениям получать необходимые питательные вещества, когда они лишились корней, так как у них могли возникнуть проблемы с получением фосфора. Фосфор был признан наиболее важным фактором в питании утрикулярии, что объясняет, почему в мочевом пузыре утрикулярии обнаружено большое разнообразие бактерий, помогающих усваивать фосфор. Скорость дыхания у утрикулярий значительно выше, чем у большинства растительных тканей, в первую очередь благодаря сложным энергозависимым ловушкам. При срабатывании ловушки добыча захватывается в результате двухступенчатого процесса ионной накачки, управляемого АТФ, когда организмы всасываются внутренним отрицательным давлением, создаваемым за счет выкачивания воды из ловушки во внешнюю среду. Недавние исследования показывают, что субъединица I COX (COX1), фермент, ограничивающий скорость клеточного дыхания и связанный с синтезом АТФ, эволюционировал под действием положительного дарвиновского отбора в кладе Utricularia-Genlisea. По-видимому, существуют адаптивные замены двух смежных цистеинов (C-C мотив) в месте стыковки спирали 3 COX1 и цитохрома c. Этот C-C мотив, отсутствующий в ~99,9 % содержащихся в базе данных Eukaryota, Archaea и Bacteria, предполагает конформационное изменение, которое может отсоединить транспорт электронов от перекачки протонов. Таким образом, межмембранное пространство может секвестрировать протоны и хранить их до тех пор, пока не понадобится АТФ.[18] Такое разделение позволило бы Utricularia оптимизировать выход энергии (энергия × скорость) в периоды необходимости, хотя и с 20-процентным снижением энергоэффективности. Согласно гипотезе мутаций ROS, секвестрация этих протонов имеет клеточные последствия, которые могут привести к нуклеотидным заменам. Окислительное фосфорилирование - несовершенный процесс, при котором электроны просачиваются в просвет и лишь частично восстанавливают кислород. Этот частично восстановленный кислород представляет собой реактивный вид кислорода (ROS), который может быть очень вредным, в отличие от его полностью восстановленного аналога - молекулы воды. При большем изменении потенциала между просветом и межмембранным пространством герметичность электронно-транспортной цепи также увеличивается, что приводит к увеличению производства ROS в митохондриях Utricularia. ROS вредна для клеток, так как приводит к повреждению нуклеотидов и спиралей ДНК. Таким образом, усиленное клеточное дыхание пузырьков Utricularia в сочетании с уникальной секвестрацией протонов могло привести к высокой скорости нуклеотидных замен и, следовательно, к широкому разнообразию. Такая структурная эволюция вряд ли могла возникнуть случайно, поэтому многие исследователи предполагают, что эта ключевая адаптация Utricularia позволила радикально морфологически эволюционировать от относительно простых структур ловушек к очень сложным и эффективным силкам. Эта адаптация могла повысить приспособленность представителей рода за счет увеличения диапазона добычи, скорости захвата и удержания питательных веществ при разложении добычи. В 1940-х годах Фрэнсис Эрнест Ллойд провел обширные эксперименты с плотоядными растениями, включая Utricularia, и выяснил многие моменты, которые ранее были предметом предположений. Он доказал, что механизм ловушки чисто механический, как убив волоски спускового крючка йодом, так и показав впоследствии, что на реакцию это не влияет, и продемонстрировав, что ловушка может быть готова сработать во второй (или третий) раз сразу после срабатывания, если выделению воды из мочевого пузыря будет способствовать легкое сжатие; другими словами, задержка между срабатываниями ловушки, составляющая не менее пятнадцати минут, объясняется исключительно временем, необходимым для выделения воды, и спусковым крючкам не нужно время для восстановления раздражительности. Он проверил роль велума, показав, что ловушка никогда не сработает, если на ней сделать небольшие надрезы; и показал, что выделение воды может продолжаться при любых условиях, которые могут быть в естественной среде, но может быть предотвращено, если вывести осмотическое давление в ловушке за нормальные пределы путем введения глицерина. Ллойд посвятил несколько исследований часто упоминаемой, но никогда ранее не учитывавшейся в научных условиях возможности того, что Utricularia может потреблять более крупную добычу, такую как молодые головастики и личинки комаров, ловя их за хвост и проглатывая по кусочку. До Ллойда несколько авторов сообщали об этом явлении и пытались объяснить его тем, что существа, пойманные за хвост, неоднократно срабатывают ловушку, пытаясь вырваться, даже когда их хвосты активно перевариваются растением. Ллойд, однако, продемонстрировал, что растение вполне способно проглатывать стадии без многочисленных стимулов. Он изготовил подходящую искусственную "добычу" для своих экспериментов, размешав альбумин (яичный белок) в горячей воде и отобрав кусочки подходящей длины и толщины. При захвате за один конец нить постепенно втягивалась внутрь, иногда резкими скачками, а иногда медленным и непрерывным движением. Часто пряди альбумина полностью проглатываются всего за двадцать минут. Личинки комаров, пойманные за хвост, поглощались по кусочку. Типичный пример, приведенный Ллойдом, показал, что личинка размером с верхний предел того, с чем могла справиться ловушка, проглатывалась этап за этапом в течение примерно двадцати четырех часов; но голова, будучи жесткой, часто оказывалась слишком большой для устья ловушки и оставалась снаружи, закупоривая дверцу. Когда это происходило, ловушка, очевидно, образовывала эффективное уплотнение с головой личинки, так как она все еще могла выделять воду и становилась плоской, но, тем не менее, она умирала в течение примерно десяти дней "очевидно, из-за перекармливания". Более мягкотелая добыча того же размера, например маленькие головастики, может быть проглочена полностью, поскольку у них нет жестких частей, а голова, хотя и способна на некоторое время закупорить дверь, размягчается, поддается и в конце концов втягивается внутрь. Очень тонкие нити белка могут быть достаточно мягкими и тонкими, чтобы позволить люку полностью закрыться; они не будут втянуты дальше, если не стимулировать спусковые волоски снова. С другой стороны, человеческий волос, более тонкий, но относительно твердый и неподатливый, мог препятствовать образованию уплотнения; он не позволял ловушке сбрасываться из-за утечки воды. Ллойд пришел к выводу, что всасывающее действие, возникающее при выделении воды из мочевого пузыря, было достаточным, чтобы заманить в ловушку крупную мягкотелую добычу без необходимости второго или последующего прикосновения к спусковым рычагам. Животное, достаточно длинное, чтобы не быть полностью поглощенным при первом срабатывании ловушки, но достаточно тонкое и мягкое, чтобы позволить дверце полностью вернуться в заданное положение, действительно оставалось частично за пределами ловушки, пока оно или другое тело не приводило механизм в действие еще раз. Однако захват твердых тел, не полностью втянутых в ловушку, помешает ее дальнейшему функционированию. Крис Уайтвудс разработал вычислительную модель возможной генетической регуляции у Utricularia gibba, чтобы показать, как гены могут контролировать формирование верхней и нижней поверхностей плоских листьев и как чашеобразные ловушки могли развиться из плоских листьев. Изменения в экспрессии генов у Utricularia могут объяснить эти структурные изменения. Листья U. gibba на ранних стадиях развития выглядят одинаково, но на более поздних стадиях могут превращаться либо в шарообразную ловушку, либо в цилиндрический листочек. Предполагается, что решающим фактором морфогенеза ловушки является направленное расширение листа. Верхняя и нижняя стороны листа по-разному связаны с генетическими маркерами. Маркер UgPHV1 связан с верхней поверхностью листа. Примордии ловушки приобретают сферическую форму за счет роста как в продольном, так и в поперечном направлениях при ограничении UgPHV1 / PHAVOLUTA (PHV). Экспрессия UgPHV1 подавляет развитие ловушки и приводит к формированию листочков. Та же модель может быть использована для описания развития других форм листьев, включая кувшинообразную ловушку Sarracenia, с точки зрения пространственной регуляции экспрессии генов. Увеличение скорости дыхания, вызванное мутировавшим COXI, могло привести к двум дополнительным признакам в кладе Utricularia-Genlisea: i) значительному увеличению скорости нуклеотидных замен и ii) динамичному уменьшению размера генома, включая виды Utricularia с одними из самых маленьких известных гаплоидных геномов ангиоспермов. В рамках крупномасштабного проекта по секвенированию ядерного генома Utricularia недавно были получены три библиотеки кДНК из разных органов U. gibba (~80 Мб). Они зафиксировали повышенную частоту нуклеотидных замен в хлоропластном, митохондриальном и клеточном геномах. Они также зафиксировали повышенный уровень белков, связанных с репарацией ДНК, и реактивных видов кислорода (ROS)-детоксикации. ROS - это продукт клеточного метаболизма, который при накоплении в больших количествах может вызывать повреждение клеток. Они определили, что экспрессия белков репарации ДНК и детоксикации ROS является повсеместной, а не специфичной для ловушек. Ожидается, что из-за повсеместной экспрессии относительная детоксикация ROS будет ниже в структурах-ловушках из-за высокой скорости дыхания, вызванной активацией ловушек, что в конечном итоге приведет к более высоким токсическим эффектам и мутагенезу. Мутагенное действие усиленного производства ROS может объяснить как высокую скорость нуклеотидных замен, так и динамическую эволюцию размера генома (через двунитевые разрывы). Резкое изменение размера генома и высокая частота мутаций, возможно, обусловили вариации, наблюдаемые в размере пузыря Utricularia, структуре корня и формировании расслабленного тела. В целом, внедрение мутировавшего COXI и высокая частота мутаций дают сильную эволюционную гипотезу для вариаций, обнаруженных у видов Utricularia. А это? Она изогнутая, T H I C C K и в прямом смысле слова ЖЕНЩИНА с песочными часами. Она также дружит с другими женскими плотоядными растениями, такими как Венера и Лилия Кобра.