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ユトリキュラリア（Utricularia）は、一般にブラダーウォーツ（Bladderworts）と総称され、約233種からなる食虫植物属である（正確な数は分類の見解によって異なる。南極大陸を除くすべての大陸で、淡水や湿った土壌に陸生または水生種として生息している。ユトリキュラリアは、特に食虫植物愛好家の間で、キンギョソウやランとよく比較される花を咲かせることから栽培されている。すべてのユトリキュラリアは肉食性で、膀胱のようなトラップによって小さな生物を捕獲する。陸生種は小さなトラップを持っていることが多く、水で飽和した土の中を泳ぐ原生動物やワムシのような微細な獲物を捕食する。トラップの大きさは0.02～1.2cm（0.008～0.5インチ）である。ミジンコや線虫、さらには魚の稚魚や蚊の幼虫、オタマジャクシなど、より大きな餌を食べることができる。その小ささにもかかわらず、トラップは非常に精巧である。水生種のアクティブ・トラップでは、獲物はトラップドアにつながったトリガー毛にブラシで接触する。膀胱は「セット」された状態では周囲に対して負圧になっているため、仕掛け扉が機械的に作動すると、獲物は周囲の水とともに膀胱に吸い込まれる。膀胱が水で満たされると、扉は再び閉じるが、その全過程にかかる時間はわずか10～15ミリ秒である。ユトリシズカは根系を持たない。膀胱は、植物界で最も洗練された構造の一つとして認識されている。ユトリシズカは、植物界で最も洗練された構造であると認識されている。陸生種は、光合成をする葉を数枚出すこともある。水生種は池や小川の水面下で観察できる。ほとんどの種は、池の水であれ熱帯雨林の樹冠に滴るコケであれ、基質の表面下に細長く、時には枝分かれした茎やストロンを形成する。これらのストロンには、膀胱トラップと光合成を行う葉の新芽の両方が付着しており、陸生種では新芽は土壌を突き破って空中に突き上げられるか、地表に沿って突き出る。ブラダーワートという名前は、この膀胱のようなトラップに由来する。この属の水生種は、最も大きく目立つ膀胱を持ち、肉食性が発見されるまでは、当初は浮揚装置と考えられていた。一般名のUtriculariaは、ラテン語のutriculusに由来する。utriculusには多くの関連する意味があるが、最も一般的な意味はワインフラスコ、革製ボトル、バグパイプなどである。花は植物の中で唯一、土や水から離れた部分に咲く。花は通常、細い、しばしば垂直の花序の先につく。大きさは幅0.2～10cmで、2枚の非対称の唇弁（唇のような不等弁）があり、通常、下部が上部よりかなり大きい。花弁の色は様々で、肉食性の近縁種であるピンギキュラ属の花によく似ている。U. vulgarisのような水生品種の花は、しばしば小さな黄色いスナップドラゴンに似ていると表現され、オーストラリアのU. dichotomaは、うなだれた茎にスミレ畑のような効果をもたらすことがある。しかし、南アメリカの着生種は、一般的に最も派手で大きな花を咲かせると考えられている。ランとよく比較されるのはこれらの種である。ある種の植物は、特定の季節に閉鎖性の自家受粉（cleistogamous）の花を咲かせるかもしれないが、同じ植物や種が、別の場所や別の季節に、明らかなパターンもなく、開放性の昆虫受粉の花を咲かせるかもしれない。例えば、U. dimorphanthaやU. geminiscapaのような水生種は、通常、水面上に開いた花を咲かせ、水面下に1つ以上の閉じた自家受粉の花を咲かせる。種子は多くて小さく、ほとんどの種で長さ0.2～1mmである。ユトリキュラリアは、1年の少なくとも一部に淡水がある場所であれば、ほとんどどこでも生き残ることができるが、南極大陸と一部の海洋島嶼部だけは自生種がない。ほとんどの肉食植物と同様に、ユトリキュラリアは溶存ミネラルの乏しい湿った土壌で生育する。ユトリキュラリアには、陸生、岩相性、水生、着生、レオフィティックなどさまざまな生活形態があり、いずれも環境に高度に適応している。種の約80％が陸生で、そのほとんどが湛水土壌や湿潤土壌に生息し、小さな膀胱が基質中の水に永久にさらされることがある。水位が地表に非常に近い湿地帯に生息していることも多い。世界中に生息しているが、陸生種のほとんどは熱帯に生息している。約20％は水生種である。水生ユトリキュラリアは、浮遊性水生種と付着性水生種の2つに分類されることが多い。浮遊性水生植物は、地面に根を張らず、自由に浮遊している種であり、しばしば栄養の乏しい場所で見られる。逆に、固定水生植物は、シュートの少なくとも一部が地面に根を張る種である。これらの植物は、葉が多く、緑色で、しばしば膀胱がなく水中に浮くものと、白色で膀胱で覆われ、植物を地面に固定するものとがある。ユトリキュラリア・ブルガリスは水生種で、ユーラシア大陸の池や溝で、枝分かれした筏状に成長し、個々のストロンは1メートル以上になる。いくつかの南米の熱帯種は着生植物で、熱帯雨林の樹木の湿ったコケやスポンジ状の樹皮の中、あるいは様々なチランジア（ブロメリアドの一種）のような他の着生植物の水気のある葉のロゼットの中で成長するのを見ることができる[3]。ネルンビフォリアのようなロゼット形成性の着生植物はランナーを出し、近くにある他のブロメリアを探してコロニーを作る。また、崖や苔むした岩の湿った表面に生息する岩石性種や、浅い川や小川に生息するレオフィティック種もいくつかある。これらの植物は、その構造や食性と同様に、季節的な悪条件を生き抜く方法においても高度に適応している。温帯の多年草は、毎年枯れる冬の期間を必要とすることがあり、それを与えないと栽培では弱ってしまう。一方、熱帯や暖温帯の種は休眠を必要としない。イギリスやシベリアのような寒温帯に生息する浮遊性ヒヨドリバナ類は、茎の先端にターリオンと呼ばれる冬芽をつけることができる。秋になって光が届かなくなり成長が鈍ると、主株は腐敗したり凍結によって枯れたりするが、ターリオンは分離して池の底に沈み、春が来るまで氷の下で休息する。オーストラリアの多くの種は、雨季の間だけ成長し、乾季を待つために長さわずか10mmの塊茎になる。その他の種は一年草で、毎年種子から生え変わる。ユトリキュラリアの祖先は陸生であったと考えられている。ユトリキュラリアの祖先は陸生であると考えられており、陸生から着生が3回、水生が4回進化した。ボレオトロピック仮説に関連する生物地理学的パターンでは、レンティブラリア科の起源は温帯ユーラシア大陸か熱帯アメリカ大陸とされている。化石花粉と島嶼分離に基づくと、ゲンリセア-ユトリキュラ亜綱の最後の共通祖先は、39ミヤ発生した南アメリカ系統であることが判明した。ユトリキュラリアはおそらく姉妹属から30年前に分岐し、その後ポリポンフォリックス亜属に代表されるオーストラリアやアフリカに分散した。大陸横断的な分散は他にもあった可能性が高く、そのひとつがsect.Nelipusに代表される。ユトリキュラリアの北アメリカへの植民は、おそらく南アメリカから12myaの地点で起こったと思われる。ユトリキュラリアのユーラシア大陸への拡散は、おそらく4.7ミヤの長距離拡散を経てベーリング海峡で起こったと思われる。植物学者のピーター・テイラーやフランシス・アーネスト・ロイドなど、この属の権威たちは、ユトリキュラリアの真空駆動式膀胱は、植物界のどこにも見られない最も洗練された肉食捕獲機構であるという点で意見が一致している。膀胱は通常、ソラマメに似た形をしており（形はさまざまだが）、細い茎で水中のストロンに付着している。膀胱は中空の水中吸盤で、別名ユトリクルと呼ばれ、開閉する剛毛のついた弁を持っている。膀胱の壁は非常に薄く透明だが、内部に真空状態が生じても膀胱の形状を維持できるほど柔軟性がない。罠の入り口、つまり「口」は円形または楕円形のフラップで、その上半分は非常に柔軟で収縮性のある細胞によって罠の胴体に接合され、効果的な蝶番を形成している。扉は、すぐ下にある膀胱の壁が厚くなることで形成された台の上に乗っている。ヴェラムと呼ばれる柔らかいが実質的な膜が、このプラットフォームの中央をカーブしながら伸びており、ドアを密閉するのに役立っている。バネのような細胞からなる第二の帯は、ドアの下端のすぐ上を横切っており、ドアの底が曲げられる「リップ」となってベルムと完全な密閉を可能にする柔軟性を提供している。トラップ全体の外側の細胞は粘液を排泄し、ドアの下ではこれがより大量に生成され、糖分を含む。粘液は確かに密封に貢献し、糖分は獲物を引き付けるのに役立つかもしれない。U. sandersoniiのような陸棲種は、小さなトラップ（時には0.2mm；1/100"）[2]を持ち、広いくちばしのような構造が入り口の上に伸びて湾曲している。U.inflataのような水棲種は、最大1.2cm[2]の大きな膀胱を持つ傾向があり、トラップの口は通常くちばしではなく、枝分かれした触角で囲まれている。着生種は枝分かれしていない触角を持ち、口の前でカーブしているため、おそらく同じような役割を果たしていると思われるが、毛細管現象によって口の前に水のポケットを保持することもでき、これが捕獲作用を助けていることが観察されている。ウトリキュラリアの捕獲機構は純粋に機械的なもので、獲物がいても植物からの反応（刺激性）は必要ない。ビーナス・フライトラップ（Dionaea）、水車（Aldrovanda）、多くのヒメウツギ（Drosera）が採用している誘発機構とは対照的である。唯一の能動的な仕組みは、能動輸送によって膀胱壁から絶えず水を汲み上げることである。水が汲み出されると、負圧によって膀胱の壁が内側に吸い込まれ、膀胱内の溶解物質が濃縮される。膀胱の側面は内側に曲がり、バネのように位置エネルギーを蓄える。最終的に、これ以上水を抽出することはできなくなり、ブラダートラップは「完全にセット」される（厳密には、物理的圧力ではなく浸透圧が限界要因である）。トラップドアの底部から外側に伸びているのは、トリガーヘアや触角と呼ばれることもある長い剛毛の突起だが、ディオネアやアルドロバンダに見られる敏感なトリガーとは似ても似つかない。実際、これらの剛毛は単なるレバーである。呼び水が注入された膀胱がドアに及ぼす吸引力は、その柔軟な底部が柔らかい密閉腔に密着することによって抵抗される。レバーの毛の1本に少しでも触れると、柔軟なドアリップが変形してわずかな隙間ができ、密閉が破られる。ひとたびシールが破られると、膀胱の壁は瞬時に丸みを帯びた形状に戻り、ドアが開いて水柱が膀胱に吸い込まれる。レバーに触れた動物は、小さければ必然的に引き込まれ、罠が満たされるとすぐに扉は閉じた状態に戻る。いったん中に入ると、獲物は消化液によって溶かされる。これは通常数時間以内に起こるが、一部の原生動物は非常に抵抗力が強いようで、トラップ内で数日間生きているのが観察されている。その間もトラップの壁は水を汲み上げ続けており、膀胱はわずか15～30分で次の捕獲に備えることができる。ユトリキュラリアの膀胱は、微生物の相互扶助的なコミュニティを培養していることが多く、これはユトリキュラリア内での獲物の消化において非常に重要な要素である可能性がある。バクテリアは、大型生物が直接摂取できない溶存有機物を消費する。バクテリアが溶存有機物を吸収すると、栄養分も放出され、光独立栄養成長が促進される。ユトリキュラリアのトラップは密閉されており、微生物食物網の必要な構成要素をすべて含んでいることから、ユトリキュラリアのトラップ液中の酵素活性と利用可能な栄養素の多くは、これらの微生物群に由来していると推測できる。さらに、ユトリキュラリア・トラップには多様な微小プランクトンやデトリタスが集まることが多い。このようなペリフィトンが膀胱環境内で基本的な栄養素に溶け込むと、バクテリアの酵素が消化を助ける。したがって、ユトリクルの炭素分泌とペリフィトンの利用によって、ユトリクラリアは比較的少ない競争相手で生きていくことができる。水生ユトリキュラリア・トラップの進化において、相互作用は重要な関係であった可能性がある。というのも、根を失ったユトリキュラリアは、リンの獲得に問題を抱えていた可能性があるため、これらの微生物によって必要な栄養素を獲得することができたかもしれないからだ。リンはユトリキュラリアの栄養において最も重要な要素であることがわかったが、これはユトリキュラリアの膀胱にリンの消化を助ける多様なバクテリアが見られる理由の一助となる。ユトリキュラリアの呼吸速度は、主にその複雑なエネルギー依存性トラップにより、ほとんどの植物組織よりも著しく大きい。トラップが作動すると、2段階のATP駆動型イオンポンププロセスによって獲物が捕獲され、トラップから外部環境に水を送り出すことによって得られる内部負圧によって生物が吸い込まれる。最近の研究では、ATP合成に関連する細胞呼吸経路の速度制限酵素であるCOXサブユニットI（COX1）が、ユトリキュラリア-ゲンリセア系において正のダーウィン選択下で進化したことが示唆されている。COX1ヘリックス3とシトクロムcのドッキングポイントには、2つの連続したシステイン（C-Cモチーフ）の適応的置換があるようだ。このC-Cモチーフは、データベース化された真核生物、古細菌、細菌の約99.9%には存在せず、電子輸送とプロトンポンプを切り離す構造変化を示唆している。そうすることで、膜間空間はプロトンを隔離し、ATPが必要になるまで貯蔵することができる[18]。このようなデカップリングにより、ユトリキュラーは、エネルギー効率は20％犠牲になるものの、必要な時に出力（エネルギー×速度）を最適化することができる。活性酸素突然変異仮説によれば、これらのプロトンの隔離は細胞内に影響を及ぼし、ヌクレオチドの置換につながる可能性がある。酸化的リン酸化は不完全なプロセスであり、電子が内腔に漏れ、酸素が部分的にしか還元されない。この部分的に還元された酸素は活性酸素種（ROS）であり、完全に還元された対応物である水分子とは異なり、非常に有害である。内腔と膜間腔の電位差が大きくなると、電子伝達鎖のリークも大きくなるため、ユトリキュラーラのミトコンドリアでは活性酸素の産生が多くなる。活性酸素はヌクレオチドやらせん状DNAに損傷を与えるため、細胞に有害である。したがって、ユトリキュラリアの膀胱の細胞呼吸の増加とプロトンのユニークな隔離が組み合わさることで、ヌクレオチドの置換率が高くなり、したがって多様性が広がったと考えられる。したがって、ユトリキュラリアのこの重要な適応が、比較的単純なトラップ構造から、非常に複雑で効率的なスネアへの急激な形態進化を可能にしたと、多くの研究者が指摘している。この適応は、獲物の捕獲範囲、捕獲率、獲物が分解される間の栄養分の保持率を向上させることで、ユトリキュラ属の適性を高めたと考えられる。1940年代、フランシス・アーネスト・ロイドはユトリキュラリアを含む食虫植物で大規模な実験を行い、それまで推測の対象であった多くの点に決着をつけた。彼は、ヨウ素で引き金の毛を殺し、その後反応が影響を受けないことを示すことによって、罠のメカニズムが純粋に機械的なものであることを証明し、また、膀胱の水分の排泄を優しく絞ることによって助けることができれば、罠が仕掛けられた直後に2回目（または3回目）の仕掛けができるようになることを実証した。また、自然環境にありそうなあらゆる条件下で水分の排泄を続けることができるが、グリセリンを導入してトラップ内の浸透圧を通常の限界以上に高めることで防ぐことができることを示した。ロイドは、ウトリキュラリアがオタマジャクシや蚊の幼虫のような大きな獲物を、尻尾で捕まえて少しずつ摂取することができるという、よく語られるが科学的条件下ではこれまで説明されたことのない可能性について、いくつかの研究を行った。ロイド以前にも、何人かの著者がこの現象を報告し、尻尾で捕らえられた生物は、植物によって尻尾が積極的に消化されているにもかかわらず、逃げようとしてのたうち回り、繰り返し罠を作動させるという仮説で説明しようとしていた。しかしロイドは、植物は複数の刺激を必要とせず、段階的に摂取することが可能であることを証明した。彼は、アルブメン（卵白）を湯に溶かし、適当な長さと太さの細片を選んで、実験に適した人工的な「獲物」を作った。一端を捕まえると、その千切りは徐々に引き込まれ、あるときは突然ジャンプし、またあるときはゆっくりと連続した動きをする。卵白の繊維は、20分ほどで完全に摂取されることが多い。蚊の幼虫は尻尾で捕えられ、少しずつ飲み込まれる。ロイドが示した典型的な例では、トラップが処理できる上限の大きさの幼虫は、約24時間かけて段階的に摂取される。しかし、頭が硬いため、しばしばトラップの口には大きすぎることが判明し、ドアを塞いで外に残る。このような場合でも、幼虫は水分を排泄して平らになることができるため、トラップは幼虫の頭部を効果的に密閉していることがわかるが、それでも「明らかに餌の与えすぎが原因」で10日ほどで死んでしまう。小さなオタマジャクシのような同じ大きさの柔らかい獲物は、硬い部分がなく、頭部が一時的に扉を塞ぐことはできても、柔らかくなり、最後は引き込まれるため、完全に飲み込むことができる。非常に細いアルブメンの束は、トラップドアが完全に閉まるほど柔らかくて細い。一方、人間の髪の毛はもっと細いが、比較的硬く屈強であるため、シールが形成されるのを防ぐことができる。ロイドは、膀胱から排泄される水によって生じる吸引作用は、大型の軟体の獲物を罠に引き込むのに十分であり、トリガーレバーに二度以上触れる必要はないと結論づけた。最初に罠をかけたときに完全に飲み込まれないほど長く、しかし扉が設定位置に完全に戻ることができるほど細くて柔らかい獲物は、その獲物か別の獲物が再び仕掛けを作動させるまで、確かに罠の外に部分的に取り残される。しかし、罠に完全に引き込まれなかった硬い体が捕獲されれば、それ以上の作動は不可能となる。クリス・ホワイトウッズ（Chris Whitewoods）は、ユトリキュラリア・ギバ（Utricularia gibba）の遺伝的制御の可能性について計算モデルを開発し、遺伝子が平らな葉の上面と下面の形成をどのように制御しているのか、また、カップ状のトラップが平らな葉からどのように進化してきたのかを示した。ユトリキュラリアの遺伝子発現の変化は、これらの構造変化を説明することができる。U.gibbaの葉は発生初期には似たように見えるが、後期には球形のトラップか円筒形のリーフレットのどちらかに発達する可能性がある。葉の方向的な広がりが、トラップの形態形成の重要な原動力であることが示唆される。葉の上面と下面では、遺伝マーカーとの関連が異なっている。UgPHV1というマーカーは葉の上面に関連している。UgPHV1／PHAVOLUTA（PHV）が制限されると、トラップ原基は縦方向と横方向の両方向に成長するため、球形になる。UgPHV1の発現はトラップの発達を阻害し、リーフレットの形成につながる。同じモデルを用いて、ピッチャー型のサラセニア・トラップを含む他の葉の形状の発達を、遺伝子発現の空間的制御という観点から説明することができる。変異したCOXIによる呼吸速度の増大は、ユトリキュラリア-ゲンリセア・クレードにおいてさらに2つの形質を引き起こした可能性がある：i)ヌクレオチド置換率の大幅な増大、ii)ゲノムサイズの動的減少。最近の研究では、大規模なユトリキュラリア核ゲノム配列決定プロジェクトの一環として、U. gibbaの異なる器官から3つのcDNAライブラリー（〜80MB）を作成した。その結果、葉緑体、ミトコンドリア、細胞ゲノムのヌクレオチド置換率の増加が記録された。また、DNA修復関連タンパク質や活性酸素種（ROS）デトックスレベルの増加も記録した。活性酸素は細胞代謝の産物で、大量に蓄積されると細胞障害を引き起こす可能性がある。研究チームは、DNA修復と活性酸素デトックスの発現が、トラップ特異的ではなく、ユビキタスであることを突き止めた。このユビキタスな発現により、トラップ構造では、トラップの活性化による高い呼吸速度のため、相対的な活性酸素解毒作用が低くなり、最終的に高い毒性作用と突然変異誘発につながると予想される。活性酸素産生亢進による突然変異誘発作用は、高いヌクレオチド置換率と（二本鎖切断を介した）ゲノムサイズのダイナミックな進化の両方を説明できるかもしれない。ゲノムサイズの劇的な変化と突然変異率の高さが、ユトリキュラリアの膀胱の大きさ、根の構造、弛緩体の形成で観察される変異を可能にしたのかもしれない。全体として、変異型COXIの導入と高い突然変異率は、ユトリキュラリア種に見られる変異性についての強力な進化仮説を提供している。これは？この子は曲線的で、T H I C Kで、文字通り砂時計のような女性だ。ヴィーナスやコブラリリーのような他の女性食虫植物とも友達だ。

水の魔王 |魔王の第4席

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