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膀胱草属（Utricularia）通常统称为膀胱草，是食肉植物中的一个属，大约有 233 个物种（根据不同的分类意见，精确的物种数也不尽相同；2001 年的一份出版物列出了 215 个物种）。它们作为陆生或水生物种出现在除南极洲以外的各大洲的淡水和潮湿土壤中。Utricularia 因其花朵而被栽培，尤其是在多肉植物爱好者中间，它们的花朵经常被拿来与金鱼草和兰花的花朵相比较。所有 Utricularia 都是肉食性植物，通过膀胱状陷阱捕捉小生物。陆生物种的诱捕器往往很小，以微小的猎物为食，如在水饱和土壤中游动的原生动物和轮虫。诱捕器的大小从 0.02 厘米到 1.2 厘米（0.008 英寸到 0.5 英寸）不等。水生物种（如普通膀胱草）的膀胱通常较大，可以捕食更多的猎物，如水蚤（水蚤）、线虫，甚至鱼苗、蚊子幼虫和小蝌蚪。尽管这些诱捕器很小，但却非常精密。在水生物种的活动诱捕器中，猎物会刷到与诱捕器门相连的触发毛。膀胱 "设置 "好后，与周围环境相比处于负压状态，因此当机械触发诱捕门时，猎物及其周围的水就会被吸入膀胱。一旦膀胱充满水，门就会再次关闭，整个过程只需十到十五毫秒。膀胱草是一种不寻常的高度特化植物，其营养器官不像大多数其他被子植物那样明确分为根、叶和茎。膀胱草是植物界公认的最复杂的结构之一。膀胱草的主要部分总是位于基质表面之下。陆生物种有时会产生一些光合叶芽。水生物种可以在池塘和溪流的表面下观察到。无论是池塘的水还是热带雨林树冠上滴水的苔藓，大多数种类都会在基质表面下形成细长的茎或匍匐茎，有时还会分枝。这些匍匐茎上附着膀胱捕虫器和光合叶芽，陆生物种的叶芽穿过土壤向上伸展到空气中或沿地表生长。膀胱草这个名字就是指膀胱状的陷阱。膀胱草属的水生成员具有最大、最明显的膀胱，在发现其肉食性之前，人们最初认为这些膀胱草是漂浮装置。Utricularia 的属名源自拉丁语 utriculus，这个词有很多相关的意思，但最常见的意思是酒壶、皮瓶或风笛。花是植物唯一脱离下层土壤或水的部分。花通常开在细细的花序末端，通常是垂直的。花朵大小不一，宽 0.2 厘米到 10 厘米（0.08 英寸到 4 英寸）不等，有两片不对称的唇瓣，下部通常比上部大很多。它们可以是任何颜色，也可以有多种颜色，结构与相关的肉食性花属--Pinguicula--的花相似。水生品种（如 U. vulgaris）的花通常被描述为类似于黄色的小金鱼草，澳大利亚品种 U. dichotoma 的茎节上可以开出满地紫罗兰的效果。不过，南美洲的附生物种一般被认为花朵最艳丽、最大。人们经常把这些物种与兰花相提并论。某些植物在特定的季节可能会开出闭花、自花授粉的花朵；但同一种植物或物种在其他地方或不同的时节可能会开出开放的、由昆虫授粉的花朵，而且没有明显的规律。有时，个别植物会同时开两种类型的花：例如，水生物种（如 U. dimorphantha 和 U. geminiscapa）通常在水面上开出开放的花，而在水下则开出一朵或多朵闭合的自花授粉的花。种子多而小，大多数种类的种子长 0.2 至 1 毫米（0.008 至 0.04 英寸）。Utricularia 几乎可以在任何有淡水的地方生存，一年中至少有一部分时间是在淡水中度过的；只有南极洲和一些大洋岛屿没有原生物种。[1]与大多数肉食性植物一样，它们生长在溶解矿物质较少的潮湿土壤中，肉食性使其具有竞争优势；在持续流水带走土壤中大部分可溶性矿物质的非常潮湿的地区，经常可以发现陆生的 Utricularia 与肉食性植物属的代表--Sarracenia、Drosera 和其他植物一起生长。Utricularia 有多种生活形态，包括陆生、石生、水生、附生和流变形态，它们都能很好地适应各自的环境。大约 80% 的物种是陆生的，大多数栖息在积水或潮湿的土壤中，它们的小膀胱可以长期暴露在基质中的水中。它们经常生活在地下水位非常接近地表的沼泽地带。虽然陆生物种遍布全球，但大多数都是热带物种。大约 20% 的物种是水生的。[12]这些植物通常生长在酸性水域中，但它们也能在碱性水域中生长，如果不是因为碱性水域中其他植物的竞争程度较高，它们很可能会在碱性水域中生长。 [12] 水生 Utricularia 通常分为两类：悬浮水生植物和附着水生植物。悬浮水生植物是指不扎根于地面、自由漂浮的物种，通常出现在营养不良的地方。相反，固定水生植物至少有部分嫩枝扎根于地下。这些植物的嫩枝通常是二形的，有些是多叶的绿色嫩枝，通常没有膀胱，漂浮在水面上；有些则是白色嫩枝，外面包有膀胱，将植物固定在地面上。Utricularia vulgaris 是一种水生植物，在整个欧亚大陆的池塘和沟渠中生长成带单个匍匐茎的分枝筏，长度可达一米或更长。一些南美热带物种是附生植物，可以在雨林中潮湿的苔藓和海绵状树皮中生长，甚至可以在其他附生植物（如各种凤梨属植物）的含水叶丛中生长[3]。形成莲座状的附生植物（如 U. nelumbifolia）会发出匐茎，寻找附近的其他凤梨来定居。还有一些石生种类生活在悬崖和长满苔藓的岩石的潮湿表面，以及生活在浅河和溪流中的流变种类。这些植物在季节性恶劣条件下的生存方法与它们的结构和觅食习性一样，都有很强的适应性。温带多年生植物需要一个冬季，每年都会枯萎，如果不给它们一个冬季，它们在栽培过程中就会衰弱；而热带和暖温带物种则不需要休眠。在英国和西伯利亚等寒温带地区，漂浮的膀胱草会在茎的末端长出冬芽，这种冬芽被称为 "鳞茎"：秋季光照不足，生长减缓，主茎可能会腐烂或被冻死，但 "鳞茎 "会分离出来，沉到池塘底部，在即将到来的冰层下休息，直到春季才会回到水面继续生长。许多澳大利亚物种只在雨季生长，等到旱季时就会变成只有 10 毫米（0.4 英寸）长的块茎。其他物种则是一年生的，每年都会从种子中生长出来。Utricularia 的祖先被认为是陆生的。从陆生形式开始，附生形式在 Utricularia 属中独立演化了三次，水生形式出现了四次。与 boreotropic 假说相关的生物地理模式将 Lentibulariaceae 的起源地列为温带欧亚大陆或热带美洲。根据花粉化石和岛屿分离，Genlisea-Utricularia 支系的最后一个共同祖先是南美洲的一个世系，产生于 39 mya 年。Utricularia可能在30万年前与其姊妹属分化，随后扩散到澳大利亚（以Polypompholyx亚属为代表）和非洲。很可能还有其他的跨洲扩散，其中一个代表是 Nelipus 亚属。Nelipus 为代表。Utricularia 在北美洲的定殖可能发生在距南美洲 12mya 的地方。Utricularia 向欧亚大陆的扩散可能是在 4.7 mya 年通过白令海峡进行的远距离扩散。植物学家彼得-泰勒（Peter Taylor）和弗朗西斯-欧内斯特-劳埃德（Francis Ernest Lloyd）等研究该属的权威人士一致认为，Utricularia 的真空驱动膀胱是植物界中最复杂的肉食性捕食机制。膀胱的形状通常与蚕豆相似（但也有各种形状），并通过细长的茎秆连接到水下的匍匐茎上。膀胱是中空的水下吸盘，也被称为胞囊，具有一个带刚毛的阀门，可以打开和关闭。膀胱壁非常薄且透明，但柔韧性很差，即使内部产生真空也能保持膀胱的形状。诱捕器的入口或 "口 "是一个圆形或椭圆形的挡板，挡板的上半部分与诱捕器的主体通过非常灵活的屈服细胞连接在一起，形成一个有效的铰链。门紧靠在膀胱壁增厚形成的平台上。在这个平台的中间，有一层柔软而厚实的薄膜，叫做绒膜，它以一定的弧度伸展开来，起到密封门的作用。第二条有弹性的细胞带穿过门的下边缘，使门的底部具有一定的弹性，成为一个可弯曲的 "唇"，与绒膜形成完美的密封。整个捕虫器的外层细胞会排泄粘液，在门下，粘液的分泌量更大，并含有糖分。粘液当然有助于密封，而糖分可能有助于吸引猎物。陆生物种，如桑德森栉水母（U. sandersonii）的捕集器很小（有时小到 0.2 毫米；1/100 英寸）[2] ，有一个宽大的喙状结构，在入口处延伸并向下弯曲；这形成了一条通向捕集门的通道，可能有助于防止捕集和吞食无机颗粒。水生物种（如 U. inflata）往往有更大的膀胱，最大可达 1.2 厘米（0.47 英寸）[2]，陷阱口周围通常没有喙，而是分枝触角，其作用是将猎物引向陷阱入口，并将陷阱口与较大的身体隔开，以免不必要地触发机制。附生物种的触角没有分枝，在嘴前弯曲，可能也是为了同样的目的，不过据观察，它们还能通过毛细作用在嘴前保持一个水袋，这有助于诱捕作用。Utricularia 的诱捕机制纯粹是机械性的；当有猎物出现时，植物不需要做出任何反应（刺激性），这与金星捕蝇草（Dionaea）、水车（Aldrovanda）和许多苏铁（Drosera）采用的触发机制形成鲜明对比。唯一的主动机制是通过主动运输不断将水从膀胱壁抽出。当水被抽出时，膀胱壁会被产生的负压向内吸入，膀胱内的任何溶解物质都会变得更加浓缩。膀胱两侧向内弯曲，像弹簧一样储存势能。最终，再也抽不出更多的水，囊式捕集器 "完全就位"（从技术上讲，限制因素是渗透压而不是物理压力）。从诱捕器的底部向外延伸出几根长长的刚毛，这些刚毛有时被称为触发毛或触角，但它们与 Dionaea 和 Aldrovanda 中的敏感触发器并不相似。事实上，这些刚毛只是杠杆。已填料的膀胱对门施加的吸力受到其柔性底部与软密封绒毛的粘附力的抵抗。这种平衡完全取决于一根头发丝，只要轻轻触碰其中一根杠杆毛，柔性门唇就会变形，从而产生一个微小的缝隙，破坏密封。一旦密封被破坏，膀胱壁就会立即弹回到更圆的形状；门飞快地打开，一股水柱被吸入膀胱。触动杠杆的动物，如果体型足够小，就会不可避免地被吸进去，一旦陷阱被填满，门就会恢复关闭的状态--整个过程只需百分之一秒就能完成。一旦进入陷阱，猎物就会被消化液溶解。这一般会在几小时内发生，不过有些原生动物似乎有很强的抵抗力，据观察，它们能在捕兽夹内存活几天。在此期间，诱捕器壁一直在向外泵水，膀胱可以在短短的 15 到 30 分钟内为下一次捕获做好准备。Utricularia 的膀胱通常会培养出一个微生物互助群落，这可能是 Utricularia 消化猎物的一个非常重要的因素。细菌消耗大型生物无法直接摄取的溶解有机物。当细菌吸收溶解的有机物时，它们也会释放营养物质，从而促进光自养生长。由于 Utricularia 的捕集器是密封的，并包含微生物食物网所需的所有成分，因此可以推测 Utricularia 捕集器液体中的许多酶活性和可用营养物质都来自这些微生物群落。此外，Utricularia 捕集器还经常收集多种微浮游生物和碎屑。当这些浮游生物在膀胱环境中溶解为基本营养物质时，细菌酶会帮助消化。因此，胞囊中的碳分泌和对围浮游生物的利用使 Utricularia 能够在竞争相对较少的环境中生存。在水生 Utricularia 捕集器的进化过程中，互惠可能是一个重要的关联，因为当这些植物失去根系时，这些微生物可能会让它们获得所需的营养，因为它们可能在获取磷方面存在问题。研究发现磷是 Utricularia 营养中最重要的因素，这有助于解释为什么 Utricularia 囊中有多种细菌帮助消化磷。胞囊藻的呼吸速率明显高于大多数植物组织，这主要是由于其复杂的能量依赖型捕食器。一旦触发，猎物就会通过两步 ATP 驱动的离子泵过程被捕获，在这一过程中，生物被内部负压吸入，负压是通过将水从捕集器中抽出并排入外部环境而实现的。最近的研究表明，COX 亚基 I（COX1）是细胞呼吸途径中与 ATP 合成有关的一种限制速率的酶，它在 Utricularia-Genlisea 支系中经过达尔文的正向选择而进化。在 COX1 螺旋 3 与细胞色素 c 的对接点，似乎有两个连续的半胱氨酸（C-C 矩阵）发生了适应性替代。在真核生物群、古生菌和细菌的数据库中，约 99.9% 的生物都不存在这种 C-C 矩阵。[18]这样的脱钩可以使 Utricularia 在需要时优化能量输出（能量 × 速率），尽管能量效率会降低 20%。根据 ROS 突变假说，这些质子的螯合会对细胞造成影响，从而导致核苷酸置换。氧化磷酸化是一个不完美的过程，它允许电子泄漏到管腔中，只能部分还原氧。这种部分还原的氧是一种活性氧（ROS），与完全还原的水分子不同，它可能非常有害。当管腔和膜间隙之间的电位变化较大时，电子传递链的泄漏也会增加，从而在乌贼的线粒体中产生更多的 ROS。ROS 对细胞有害，因为它会对核苷酸和螺旋 DNA 造成破坏。因此，Utricularia 膀胱的细胞呼吸作用增强，再加上独特的质子螯合作用，可能导致其核苷酸替代率高，因而具有广泛的多样性。这种结构上的进化似乎不太可能是偶然产生的；因此，许多研究人员认为 Utricularia 的这一关键适应性使得相对简单的陷阱结构在形态上发生了根本性的进化，从而形成了高度复杂和高效的陷阱。这种适应可能增加了捕食猎物的范围、捕获率以及在猎物分解过程中保留营养物质的能力，从而提高了该属的适应能力。20 世纪 40 年代，弗朗西斯-欧内斯特-劳埃德（Francis Ernest Lloyd）对包括 Utricularia 在内的食肉植物进行了大量实验，解决了许多之前一直存在猜测的问题。他证明了诱捕器的机制纯粹是机械性的，方法是用碘杀死触发器的毛，随后证明反应不受影响，并证明如果轻轻挤压膀胱帮助其排泄水分，诱捕器可以在触发后立即准备好第二次（或第三次）弹出；换句话说，诱捕器两次弹出之间至少 15 分钟的延迟完全是由于排泄水分所需的时间，触发器不需要时间来恢复刺激性。他测试了绒毛的作用，结果表明，如果在绒毛上切一小口，诱捕器就永远不会启动；他还证明，在自然环境中可能出现的所有条件下，水的排泄都能持续进行，但如果引入甘油，使诱捕器中的渗透压超过正常限度，就能防止水的排泄。劳埃德在几项研究中都提到了一种可能性，即 Utricularia 可以捕捉幼小的蝌蚪和蚊子幼虫，然后一口一口地吃掉。在劳埃德之前，有几位作者曾报道过这种现象，并试图解释这种现象，他们认为被尾部抓住的生物在试图逃脱时会不断地挣扎，从而触发陷阱--即使它们的尾部被植物主动消化。然而，劳埃德证明，植物不需要多重刺激就能分阶段摄食。他将蛋白（蛋清）放入热水中搅拌，然后选择适当长度和厚度的细丝，为实验制作了合适的人工 "猎物"。当一端被抓住时，该丝会逐渐被卷入，有时是突然跳起，有时则是缓慢而持续的运动。白蛋白丝往往在短短二十分钟内就被完全摄入体内。被尾巴抓住的蚊子幼虫会被一点一点地吞噬。劳埃德举出的一个典型例子表明，一只幼虫的大小达到了诱捕器所能捕捉的上限，在大约 24 小时的时间里，幼虫会被逐级吃掉；但由于头部僵硬，诱捕器往往无法捕捉到幼虫的头部，因此幼虫会留在诱捕器外面，堵住诱捕器的门。出现这种情况时，诱捕器显然与幼虫的头部形成了有效的密封，因为幼虫仍能排出水分并变得扁平，但它仍会在大约十天内死亡，"显然是由于喂食过量"。同样大小、身体较软的猎物，如小蝌蚪，可以完全被吃进肚子里，因为它们没有坚硬的部分，头部虽然可以暂时堵住门，但会变软、屈服，最后被吸进去。非常细的白蛋白丝可能足够柔软和精细，可以让活门完全关闭；除非再次刺激触发毛，否则这些白蛋白丝不会再被吸进去。另一方面，更细但相对坚硬的人类头发也会阻止密封的形成；这些头发会阻止捕兽夹因漏水而复位。劳埃德的结论是，膀胱排出的水所产生的吸力足以将较大的软体猎物吸入捕兽夹，而无需再次或进一步触动触发杆。如果一只动物的体型足够长，在第一次触发捕兽夹时不会被完全吞没，但又足够瘦小柔软，足以让捕兽门完全回到设定位置，那么它确实会被部分留在捕兽夹外，直到它或其他动物再次触发捕兽夹。然而，如果捕捉到没有完全进入陷阱的硬体，就会阻止陷阱的进一步运行。克里斯-怀特伍兹（Chris Whitewoods）建立了一个关于Utricularia gibba中可能存在的基因调控的计算模型，以说明基因可能如何控制平叶上下表面的形成，以及杯状陷阱可能如何从平叶进化而来。Utricularia 基因表达的变化可以解释这些结构变化。U. gibba 的叶片在发育初期看起来很相似，但在后期可能会发育成球形诱捕器或圆柱形小叶。叶片的定向扩展被认为是诱捕器形态发生的关键驱动因素。叶片的上表面和下表面与遗传标记有不同的关联。标记 UgPHV1 与上叶面相关。当 UgPHV1 / PHAVOLUTA（PHV）受到限制时，由于在纵向和横向上的生长，诱捕器初生叶的形状变成了球形。UgPHV1 的表达会抑制诱捕器的发育并导致小叶的形成。从基因表达的空间调控角度来看，同样的模型可用于描述其他叶形的形状发育，包括投手形的 Sarracenia 陷落器。突变的 COXI 引起的呼吸速率增加可能导致 Utricularia-Genlisea 支系的另外两个特征：i) 核苷酸替换率大大增加；ii) 基因组大小动态减小，包括一些已知单倍体被子植物基因组最小的 Utricularia 物种。最近的一项研究从 U. gibba 的不同器官（约 80Mb）中提取了三个 cDNA 文库，作为大规模 Utricularia 核基因组测序项目的一部分。他们记录了叶绿体、线粒体和细胞基因组中核苷酸替换率的增加。他们还记录到 DNA 修复相关蛋白和活性氧（ROS）-解毒水平的提高。ROS 是细胞新陈代谢的产物，当大量积累时可能会造成细胞损伤。他们确定，DNA 修复和 ROS 解毒的表达是普遍存在的，而不是陷阱特异性的。由于这种表达无处不在，陷阱结构中的相对 ROS 解毒能力预计会较低，因为陷阱激活会导致高呼吸速率，最终导致更高的毒性效应和诱变作用。增强的 ROS 产生的诱变作用可以解释核苷酸的高替换率和基因组大小的动态演化（通过双链断裂）。基因组大小的急剧变化和高突变率可能是 Utricularia 膀胱大小、根部结构和松弛体形成变化的原因。总之，变异 COXI 的引入和高突变率为 Utricularia 物种的变异提供了一个强有力的进化假说。哦，这个？这一个曲线优美，T H I C C K，是一个名副其实的沙漏女人。她也是其他雌性食肉植物的朋友，比如维纳斯和眼镜百合。

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